Опубликовано в рубрике Эволюционная связь насекомых-опылителей и цветковых растений широко известна. Однако мало понятен механизм ее возникновения на уровне микроэволюции. Например, не до конца ясно, «подстраиваются» ли растения под опылителей или же насекомые посещают наиболее удобные для них цветы и зависят, таким образом, от их наличия. Южноафриканские ученые провели тщательное и разноплановое исследование, в котором не только показали, что морфология цветка Nerine humilis определяется структурой сообщества насекомых-опылителей (а не наоборот), но и вскрыли механизм этой связи.
Многие виды цветковые растений опыляются насекомыми. Поэтому довольно давно возникла мысль о возможности сопряженной эволюции этой группы растений и питающихся нектаром насекомых. То есть формы цветков становятся разнообразнее, появляются насекомые, морфология которых приспособлена для опыления тех или иных цветков, и т. п.
Подтверждают это разного рода «корреляционные» исследования, в которых показано, что некоторые особенности цветков соответствуют морфологии главных их опылителей. Речь идет, например, о длине хоботка насекомого и глубине венчика. Формальные филогенетические подходы, разрабатываемые на основе молекулярно-генетических методик (изучение последовательностей нуклеотидов в избранных генов), позволили даже оценить роль насекомых-опылителей в эволюции цветковых растений. По этим представлениям, около 25% событий видообразования в этой группы связано с «подстройкой» под опылителей.
Но все эти данные, во-первых, ничего не говорят о механизме возникновения обсуждаемой связи. Именно о том, как протекали первые, микроэволюционные, ее этапы. А во-вторых, они не позволяют четко отличить причину от следствия. Не до конца ясно: именно растения, эволюционируя, «подстраиваются» под опылителей или насекомые просто посещают наиболее удобные для них цветы и/или эволюционируют под них. Здесь нужны более детальные исследования отдельных видов растений.
Такую работу выполнила группа ученых из ЮАР. Им удалось провести качественное и аккуратное исследование, посвященное самым разным сторонам взаимодействия одного вида растений с его опылителями. Именно разноплановость этой работы и делает ее очень интересной с точки зрения познания механизмов сопряженной эволюции цветковых растений и насекомых.
Ученые изучали растение Nerine humilis из семейства Амариллисовые (Amaryllidaceae), распространенное в Южной Африке. Каждый цветок этого растений имеет как пестики, так и тычинки. Но к самоопылению он не способен — поэтому для переноса пыльцы необходимы насекомые. Неспособность к самоопылению связана с интересными особенностями развития цветка, в котором можно выделить мужскую и женскую фазы (каждая из которых длится 3–7 дней). Мужская фаза начинается с появления пыльников и заканчивается отгибанием назад и постепенным отмиранием тычиночных нитей. После этого удлиняются столбики пестиков, а рыльце пестика становится рецептивным — начинается женская фаза. Таким образом, в конкретный момент времени цветок либо производит пыльцу, либо способен к оплодотворению. Нектарники располагаются у основания листочков околоцветника. Поэтому нектар легко доступен для насекомых вне зависимости от длины их хоботка (рис. 1). Как будет видно далее, эта особенность важна для интерпретации результатов исследования.
Схема строения цветка
Ранее уже была известна межпопуляционная изменчивость в строении цветов этого растения. Собственно, это свойство и побудило ученых к более детальным исследованиям: их интересовала причина этого явления. Для детализации этой картины они измеряли 4 параметра в 11 популяциях (по 12–45 цветков в каждой из них). Эти параметры были таковы: (1) длина столбика пестика, (2) длина листочков околоцветника (которые функционально заменяют лепестки венчика), (3) объем нектара и (4) концентрация нектара. Измеряли только один цветок в женской фазе у каждого растения. Для параметров (3) и (4) при помощи микропипетки брали пробы рано утром, до начала посещений цветков теми или иными насекомыми. Кроме того, в каждой популяции наблюдали, какие именно насекомые и в каком соотношении посещают цветки (всего 10 часов наблюдений в каждой из 11 точек).
Выяснилось, что из изученных параметров цветов наиболее сильно варьировал первый — то есть длина пестика. В меньшей степени это относилось к длине листочков околоцветника. Эти две переменные были положительно скоррелированы. Оказалось, что 11 изученных популяций можно разбить на две группы: с длинными и короткими пестиками. У первых (8 популяций) средние длины столбиков пестиков были в пределах 21,6–29,3 мм, а у вторых (3 популяции) — 41,2–42,2 мм. Географическое распространение их показано на рис. 2.
Рис. 2. Локализация изученных популяций. Диаметр кружка пропорционален длине пестиков у цветков данной популяции. Белыми кружками обозначены две популяции (SK и NKP), растения из которых использовались в экспериментах с переносом цветов из одной из них в другую. Рисунок из обсуждаемой статьи в Evolution
Состав посещающих цветки насекомых различался в популяциях с длинными и короткими пестиками. В первых основными визитерами были два вида мушек из семейства Nemestrinidae — Prosoeca longipennis и P. ganglebauri, имеющие длинные хоботки (рис. 1). А в популяциях с короткими пестиками они не были замечены ни разу. Здесь одним из основных опылителей выступала медоносная пчела Apis mellifera, хоботок которой относительно короткий. Надо заметить, что ни названные мушки, ни, тем более, пчелы, не адаптированы к потреблению нектара только лишь Nerine humilis — их можно встретить и на других цветах. Равно как и сами цветки посещаются другими насекомыми — но реже, чем мушками и пчелами.
Итак, выяснилось, что цветки с длинными пестиками преимущественно посещаются насекомыми с длинными хоботками, а с короткими пестиками — соответственно, с короткими хоботками. При этом насекомым с длинными хоботками ничто не мешает посещать цветки с короткими пестиками и наоборот — как уже говорилось, положение нектарников позволяет им в любом случае добраться до нектара (это видно, в частности, из рис. 1). А как влияет такое дифференцированное посещение на сами растения?
Для ответа на этот вопрос ученые поставили специальный эксперимент. Несколько растений из популяции с длинными пестиками (популяция NKP на рис. 2) перевезли в популяцию с короткими пестиками (популяция SK) — и наоборот. Всего в эксперименте участвовало 15 растений из NKP и 18 из SK. Их срезали на стадии бутонов и перевозили, а в новом месте помещали в пробирку с водой, так что цветки вскоре распускались. В каждом случае рядом с интродуцированным таким образом растением выставляли одно местного фенотипа. Таким образом, всего анализировали 33 пары (в каждой из которых одно растение имело длинные пестики, а другое — короткие), 18 пар в популяции цветов с длинными пестиками, а 15 — с короткими. Растения каждой пары находились в 30 см друг от друга и были примерно равного размера и имели сопоставимое количество цветков (от одного до четырех). Кроме того, у каждого цветка были удалены тычинки, а оставлены только пестики.
Экспозиция пар цветков продолжалась несколько дней, а после того как они начинали вянуть, их забирали в лабораторию и дожидались развития плодов. А затем подсчитывали общее число семяпочек и число оплодотворенных семяпочек. Последние у Nerine humilis легко отличаются даже на глаз — по их большему размеру (более 3 мм в диаметре против 1 мм у неоплодотворенных) и зеленоватому цвету. Как и ожидалось, успех опыления оказался выше у цветков местного фенотипа: например, в популяции с длинными пестиками таковыми были цветки с длинными пестиками (рис. 3). Таким образом, морфология цветка адаптирована к условиям его обитания. А каков механизм этой адаптации?
Рис. 3. Результаты эксперимента, показывающие, что успех опыления больше у цветков местного фенотипа. Например, цветки с короткими пестиками (белые кружки) успешнее опылялись в родной популяции, чем в той, где растут цветки с длинными пестиками (и наоборот). Рисунок из обсуждаемой статьи в Evolution
Во время проведения описанного эксперимента ученые также наблюдали, какие насекомые посещают те или иные цветки. Как было указано выше, в популяции цветков с длинными пестиками наиболее частыми гостями были мушки из рода Prosoeca, а в популяции с короткими пестиками — медоносные пчелы. Однако в каждом локалитете насекомые не отдавали предпочтения какому-либо цветку в экспериментальной паре. Иными словами, длина пестика никак не влияла на выбор насекомым цветка. Это неудивительно — ведь как мушки, так и пчелы могут легко полакомиться нектаром из любых цветков.
Поэтому следовало выяснить, как влияет морфология насекомых-опылителей на успех опыления цветка с той или иной длиной пестика. Для этого провели еще один эксперимент. Цветки разной морфологии предъявляли опылителям с длинным хоботком (мушки) и коротким (пчелы) — это дало 4 группы комбинаций (цветки с длинными пестиками — пчелы с коротким хоботком, и т. д.). А число опытов в каждой группе было от 12 до 33. «Предъявление» в данном случае означало просто следующее. Только распустившийся (и еще «девственный») цветок с удаленными тычинками выставляли на природу, ведя за ним наблюдение. Как только мушка или пчела посещала цветок, его забирали в лабораторию. Дальнейшая процедура была аналогична предыдущему эксперименту: дожидались плодов и определяли число оплодотворенных семяпочек.
Результаты приведены на рис. 4. Оказалось, что мушки с длинным хоботком успешнее опыляют цветки с длинными пестиками, а пчелы (хоботок которых короче) — с короткими. Причина этого понятна из рис. 1 и подписей к нему: насекомые с «неподходящей» длиной хоботка часто просто не достают до репродуктивных органов цветка при его посещении.
Рис. 4. Результаты эксперимента, показывающие, что «длиннохоботковые» мушки успешнее опыляют цветки с длинными пестиками, а «короткохоботковые» пчелы — с короткими. Рисунок из обсуждаемой статьи в Evolution
Результаты этого исследования позволили ответить на вопрос о том, кто же под кого подстраивается в данном случае — растения под насекомых или насекомые под растения. Данные свидетельствуют в пользу первой возможности. Поэтому межпопуляционная изменчивость в строении цветков Nerine humilis связана с различиями в сообществах насекомых-опылителей в разных местах. При этом структура самих сообществ насекомых если даже и связана с цветками, то в очень малой степени. Проще говоря, пестики цветков удлинились потому, что в некоторых местах почему-то было мало «короткохоботковых» пчел, но много «длиннохоботковых» мушек.
Источник: Ethan Newman, John Manning and Bruce Anderson. Local adaptation: mechanical fit between floral ecotypes of Nerine humilis (Amaryllidaceae) and pollinator communities // Evolution. V. 69. P. 2262–2275.
Об отношениях цветков и опылителей см. также:
1) Степень «фенотипической интеграции» цветка определяется составом опылителей, «Элементы», 14.02.2015.
2) Облигатный мутуализм не такой уж и облигатный: алоэлистная юкка может опыляться не только юкковыми молями, «Элементы», 14.12.2014.
3) У аспидистр открыт вариант опыления, раньше не встречавшийся у цветковых растений, «Элементы», 16.10.2014.
4) Конкуренция за опылителей делает совместно цветущие виды пасленовых непохожими по окраске, «Элементы», 16.05.2014.
5) Изменение окраски помогает цветам разделиться на два вида даже без смены насекомого-опылителяь, «Элементы», 04.03.2012.
6) Чтобы избежать межвидовой гибридизации, орхидеям достаточно по-разному пахнуть, «Элементы», 15.06.2011.
7) Необычный аромат гибридных орхидей способствует видообразованию, «Элементы», 11.06.2010.
8) Коэволюция насекомых и растений началась задолго до появления цветков, «Элементы», 11.11.2009.
Алексей Опаев