Опубликовано в рубрике Вымирание в конце девонского периода было одним из самых крупных в истории подтипа позвоночных. Анализ большого массива данных по девонским и каменноугольным позвоночным показал, что в течение девона средний размер тела этих животных неуклонно увеличивался, однако после кризиса позвоночные стали мельчать. Тенденция к уменьшению размеров прослеживается на протяжении всего раннего карбона. Ее не удается объяснить ни избирательным вымиранием крупных форм во время кризиса, ни колебаниями климата и содержания кислорода в атмосфере. Скорее всего, измельчание было связано с изменением структуры сообществ, однако конкретные механизмы остаются загадочными.
Позднедевонское вымирание — одно из пяти крупнейших кризисных событий в истории фанерозойской биоты (см. Late Devonian extinction). Четыре других великих вымирания (см. Major extinction events) произошли на рубежах ордовика и силура, перми и триаса, триаса и юры, мела и палеогена.
Вымирание в конце девона не было одномоментным. Оно складывается из нескольких событий («пульсов» вымирания), разделенных интервалами в миллионы лет. Наиболее крупные перестройки произошли на рубеже франского и фаменского веков 372 млн лет назад (Кельвассерское событие) и на рубеже девона и карбона (фаменского и турнейского веков) 359 млн лет назад (Хангенбергское событие). Последовательные «пульсы» вымирания затрагивали разные группы организмов в разной степени. Например, рифостроящие беспозвоночные, такие как кораллы и строматопораты, сильнее всего пострадали от Кельвассерского события, а позвоночные, которые в девоне были представлены многочисленными рыбами и рыбообразными (девон недаром называют «веком рыб»), а также первыми тетраподами, — от Хангенбергского. Это было чуть ли не самое крупное вымирание в истории подтипа позвоночных: на рубеже девона и карбона вымерло 50% отрядов и более 96% видов позвоночных.
Известно, что экологические кризисы могут влиять на крупномасштабные тренды в эволюции размеров тела, в частности приводя к измельчанию фаун. Например, позднеплейстоценовое вымирание затронуло в первую очередь крупных млекопитающих (см. Вероятность вымирания в позднем плейстоцене разных видов млекопитающих зависела от их размера, «Элементы», 07.12.2009). В послекризисные и вообще в спокойные периоды, напротив, часто прослеживается тенденция к росту размеров (см. Максимальный размер наземных млекопитающих рос по экспоненте, «Элементы», 02.12.2010).
До сих пор никто не анализировал с этой точки зрения перестройку фауны позвоночных на рубеже девона и карбона. Американские палеонтологи восполнили этот пробел, проанализировав данные по всем позвоночным девона и раннего карбона, для которых известна длина тела. Такие данные удалось собрать для 1120 видов (для некоторых ископаемых видов размер тела установить невозможно — например, если это вид акул, описанный только по зубам). Оказалось, что в течение всего девона позвоночные неуклонно увеличивались в размерах (рис. 1А, левая часть графика). Однако после рубежа девона и карбона тенденция сменилась на противоположную: позвоночные стали мельчать (рис. 1А, правая часть графика). Турнейские (жившие в первом — турнейском — веке раннего карбона) позвоночные в среднем были достоверно крупнее визейских, а те, в свою очередь, превосходили по размеру серпуховских (визе и серпухов — второй и третий века раннего карбона).
Конечно, палеонтологи и раньше замечали, что позвоночные после границы девона и карбона становятся мельче, но теперь это наблюдение подтверждено надежной статистикой. Сопоставив полученные графики с детальными данными по отдельным хорошо сохранившимся и хорошо изученным комплексам ископаемых, авторы убедились, что обнаруженные ими тенденции прослеживаются также и на уровне индивидуальных палеосообществ. Это значит, что они, скорее всего, не являются артефактом измерения «средней температуры по больнице» или избирательной неполноты палеонтологической летописи.
Рассмотрев разные группы позвоночных по отдельности, авторы обнаружили, что рост длины тела в девоне происходил в большинстве групп параллельно. Постепенно становились крупнее и доминировавшие в начале девона панцирные бесчелюстные — остракодермы, и ставшие наиболее разнообразными в среднем и позднем девоне плакодермы и лопастеперые, и динамично развивавшиеся хрящевые рыбы (рис. 1B, рис. 2). Не было достоверного роста размеров только у акантод и тетрапод (у последних, скорее всего, просто потому, что они с самого начала были крупными). Это соответствует так называемому правилу Копа (Cope’s rule): в спокойные эпохи между кризисами во многих группах животных средний размер тела растет. Механизмы этого роста могут быть связаны с эволюционной гонкой вооружений между хищниками и жертвами: отбор способствует увеличению размера жертв, потому что крупные особи реже поедаются хищниками, а увеличение жертв приводит к отбору на крупные размеры у хищников. Другой стимул увеличения размера — внутривидовая конкуренция, которая в стабильных условиях часто обостряется. В конкуренции с сородичами за территорию, половых партнеров и другие ресурсы крупные особи, как правило, имеют преимущество.
Рис. 2. Динамика родового разнообразия девонских и раннекарбоновых позвоночных (число родов по векам). Черная линия — общее разнообразие, цветные линии — отдельные группы, серая линия — число родов, для которых известен размер тела (то, что в правой части графика серая линия все больше отстает от черной, объясняется ростом числа родов акул, известных только по зубам). Рисунок из дополнительных материалов к обсуждаемой статье в Science
Массовое вымирание в конце девона было избирательным. Прежние доминанты — остракодермы, плакодермы и лопастеперые — уступили место новым доминирующим группам — хрящевым рыбам (предкам современных акул и скатов) и лучеперым (актиноптеригиям); рис. 2.
Во время массового вымирания в некоторых группах крупные представители пострадали сильнее, чем мелкие. Причины этого тоже более или менее очевидны. У крупных видов животных, при прочих равных условиях, ниже численность, а при резких изменениях среды малочисленные виды имеют больше шансов вымереть, чем массовые. Другой важный фактор — быстрое накопление генетического груза в малочисленных популяциях (см. Крупным млекопитающим может грозить вымирание из-за накопления вредных мутаций, «Элементы», 28.08.2007). В результате избирательного вымирания крупных видов и быстрой послекризисной дивергенции выживших мелких средний размер турнейских лучеперых и лопастеперых оказался меньше, чем у их девонских предшественников.
С другой стороны, среди переживших кризис позвоночных было немало и крупных форм. Дело в том, что крупный размер коррелирует не только с факторами риска, такими как низкая численность популяции, но и с некоторыми свойствами, которые, наоборот, снижают риск вымирания при колебаниях условий. Среди крупных позвоночных много K-стратегов (см. Теория r/K-отбора), то есть животных, размножающихся медленно, но вкладывающих в каждого потомка много ресурсов и поэтому имеющих низкую детскую смертность. Такие животные обычно долго живут, легче переносят колебания абиотических условий и поэтому могут занимать более широкие экологические ниши. Всё это снижает риск вымирания во время кризиса. В результате в раннекарбоновых сообществах позвоночных, наряду с расплодившейся после кризиса мелочью, присутствует и заметное количество крупных форм, многие из которых представляют собой реликты процветавших в девоне групп (рис. 3).
Рис. 3. Соотношение крупных и мелких позвоночных в четырех хорошо изученных до- и послекризисных палеосообществах (A, B — Андреевка, Тульская область, C, D — шотландские местонахождения Foulden и Glencartholm). Для каждого сообщества в правом нижнем углу указан возраст в млн лет (Ma, megaannus). Каждое изображенное животное соответствует одному виду позвоночных. Цветовые обозначения групп — как на рис. 1 и 2 (красные — хрящевые рыбы, фиолетовые — лопастеперые, зеленые — плакодермы, желтые — тетраподы, синие — акантоды, голубые — лучеперые). Длина масштабного отрезка 1 м. Видно, что в раннекарбоновых сообществах преобладают мелкие виды, хотя и крупные тоже встречаются. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science
Уменьшение размеров позвоночных в раннем карбоне (рис. 1А, правая часть графика) нельзя объяснить избирательным вымиранием крупных животных во время кризиса, потому что измельчание продолжалось в течение всего раннего карбона, а это была относительно спокойная эпоха без серьезных экологических катастроф.
Измельчание затронуло не все группы позвоночных. Сильнее всего оно проявилось у хрящевых рыб — самой разнообразной группы раннекарбоновых позвоночных. В других группах средний размер вроде бы не уменьшался, но это только если считать все виды «равноправными», то есть не учитывать их относительное обилие. В ряде групп (например, у лучеперых рыб, которые в раннем карбоне стали второй по значимости группой после хрящевых) крупные виды становились всё более редкими, а мелкие — обильными и вездесущими. По-видимому, важный вклад в общую тенденцию вносило ускоренное видообразование у мелких позвоночных: мелкие формы, будучи более массовыми, чаще порождали новые виды, которые наследовали мелкие размеры от своих предков.
Сопоставив динамику размеров позвоночных с данными по климату и содержанию кислорода в атмосфере, авторы пришли к выводу, что эти факторы не могут объяснить обнаруженную тенденцию к измельчанию. В течение позднего девона и раннего карбона концентрация кислорода в атмосфере росла, а глобальная температура снижалась. Одна из возможных причин состоит в том, что в это время, впервые за всю историю, стала бурно развиваться наземная растительность. Появились и стали быстро распространяться лесные экосистемы (см. Найдены древнейшие деревья, «Элементы», 24.04.2007; Самый древний лес на Земле был по крайней мере трёхъярусным, «Элементы», 22.03.2012). Разлагать отмершую древесину было еще некому: грибы, способные перерабатывать лигнин, появились, по-видимому, лишь во второй половине карбона (D. Floudas et al., 2012. The Paleozoic Origin of Enzymatic Lignin Decomposition Reconstructed from 31 Fungal Genomes). Поэтому большая часть углерода, зафиксированного наземными растениями в ходе фотосинтеза, захоранивалась и не возвращалась в атмосферу. Это вело, помимо насыщения атмосферы кислородом, к обратному парниковому эффекту и похолоданию. Но эти тенденции наблюдались как в позднем девоне, так и в раннем карбоне, а размер позвоночных на этом монотонном фоне сначала рос, а потом вдруг стал уменьшаться.
Скорее всего, продолжавшееся в течение раннего карбона измельчание позвоночных было связано с изменением структуры сообществ и направленности отбора. Сказать что-то более конкретное пока трудно. Серьезные экосистемные перестройки происходили и после других массовых вымираний (см. Великое вымирание 250 миллионов лет назад привело к резкому усложнению морских экосистем, «Элементы», 28.11.2006). Авторы отмечают, что ситуация, сложившаяся в результате позднедевонского вымирания, напоминает ранние стадии экологической сукцессии, когда после кризиса на смену крупным, долгоживущим, медленно размножающимся видам приходят мелкие, короткоживущие и быстро размножающиеся. Будем надеяться, что дальнейшие исследования позволят сказать что-то более определенное о причинах продолжавшегося в течение раннекарбоновой эпохи измельчания фауны позвоночных.
Источник: Lauren Sallan, Andrew K. Galimberti. Body-size reduction in vertebrates following the end-Devonian mass extinction // Science. 2015. V. 350. P. 812–815.
Об эволюции размеров тела см. также:
1) Максимальный размер наземных млекопитающих рос по экспоненте, «Элементы», 02.12.2010.
2) Вероятность вымирания в позднем плейстоцене разных видов млекопитающих зависела от их размера, «Элементы», 07.12.2009.
3) Размер живых существ увеличивался скачками, «Элементы», 30.12.2008.
4) Почему крупных видов млекопитающих больше, чем мелких, «Элементы», 06.08.2008.
5) Крупным млекопитающим может грозить вымирание из-за накопления вредных мутаций, «Элементы», 28.08.2007.
Александр Марков